La conectividad la definimos como el intercambio de individuos entre poblaciones de una misma especie. Es uno de los procesos más importantes en la dinámica de poblaciones, ya que determina la supervivencia, recuperación y potencial adaptativo de las especies. 

En los ecosistemas marinos, este movimiento de individuos no es tan fácil de estudiar, porque tenemos organismos de distintos tamaños y capacidad natatoria, que a su vez interactúan con cuerpos de agua en constante movimiento. 

Además, hay especies con ciclos de vida complejos, que tienen una etapa adulta generalmente sésil o de poca capacidad de movimiento (etapa bentónica), que ponen huevos en nidos, de los cuales emerge un estadio larval que puede habitar varios días o hasta meses en la columna de agua (etapa pelágica). En estos casos, la conectividad depende en gran medida del viaje que realizan las larvas a través de las corrientes marinas, lo que permite mantener vínculos entre poblaciones distantes. Por lo tanto, en el ambiente marino, la conectividad puede estar limitada por varios factores, tales como: rasgos de historia de vida de las especies, distancia entre poblaciones locales y la variabilidad de las corrientes marinas.

Para estimar la conectividad poblacional en organismos marinos, se han utilizado ampliamente dos grandes aproximaciones. La primera son los modelos biofísicos que simulan el movimiento de las larvas, determinado por las corrientes marinas y las condiciones oceanográficas locales. Estos modelos permiten estimar la conectividad potencial de los organismos. La segunda corresponde a las herramientas genéticas; con ellas podemos estimar la conectividad efectiva entre poblaciones, pues nos permite estudiar el grado de similitud o diferenciación entre individuos de distintas localidades. Usar estas metodologías de manera conjunta puede mejorar nuestra comprensión de los patrones de conectividad en diferentes especies, facilitando la interpretación y la obtención de información valiosa para la conservación y manejo de la biodiversidad. 

En las costas de la península Antártica occidental (PAO) habita un pequeño pez llamado Harpagifer antarcticus o diablito de los canales (fig. 1). Esta especie vive muy bien camuflada entre las rocas y pone sus huevos en nidos que los adultos cuidan pacientemente hasta que emergen las larvas, que eclosionan con un tamaño de alrededor de 5 mm (fig. 2) y viven en la columna de agua por alrededor de 3 meses. 

Se ha descrito, y también hemos observado en terreno, que los adultos no tienen gran capacidad para nadar, pudiendo dar pequeños saltos, pero no recorrer grandes distancias. Es justamente en la etapa larval cuando ocurriría el transporte de individuos a través de las corrientes. Las larvas podrían o no conectar poblaciones distantes y mantener la homogeneidad genética o generar estructuración (diferenciación).

Conocer cuán conectadas están las poblaciones de las distintas especies que habitan en el océano Austral es esencial para comprender su capacidad de adaptación frente a un entorno cambiante y para planificar estrategias efectivas de conservación, como las Áreas Marinas Protegidas. 

Para estudiar este proceso, durante el proyecto “Patrones de conectividad y selección en Harpagifer antarcticus en Antártica Marítima: un enfoque en estadios de vida temprana”, adjudicado en el Concurso de Apoyo a Tesis de Postgrado en Temas Antárticos 2020 del INACH, combinamos modelamientos biofísicos con herramientas genéticas para estudiar la conectividad potencial y efectiva de esta especie.

Capacidad de dispersión

La península Antártica es un lugar con una dinámica oceanográfica compleja, que se ve influenciada por diferentes masas de agua y corrientes (fig. 3). Esta es un área interesante para combinar enfoques y estimar la conectividad considerando la interacción de los organismos con las corrientes oceánicas locales y las condiciones hidrográficas. Además, es un área con alta sensibilidad al cambio climático y en donde se están realizando esfuerzos de conservación.

Para estimar el movimiento de las larvas y la distancia que podrían recorrer al dejarse llevar por las corrientes marinas, utilizamos el Sistema Regional de Modelamiento Oceánico (ROMS, por su sigla en inglés), que consiste en una serie de ecuaciones que permiten modelar la circulación del océano, en conjunto con simulaciones de partículas lagrangianas, un método computacional que permite simular la trayectoria de partículas en un espacio y tiempo determinados. El enfoque lagrangiano lo utilizamos entonces para describir la dispersión de partículas, que representan a las larvas de H. antarcticus, siguiendo el movimiento de las corrientes en la península. 

Las simulaciones de partículas se realizaron tres veces, entre los meses de noviembre a mayo, que es el período en el que esperaríamos que las larvas de H. antarcticus estén viviendo y desarrollándose en el agua. De esta manera “lanzamos” 1.000 partículas, es decir 1.000 larvas, en 12 localidades de la PAO (fig. 3) y les hicimos seguimiento por 100 días, que es el tiempo que las larvas de esta especie pasarían en la columna de agua antes de alcanzar su forma adulta y buscar su hogar definitivo entre las rocas. 

Esto nos permitió construir una matriz de conectividad potencial, donde observamos la proporción de individuos (representados por las partículas) que se originaron en una localidad y que se quedan en esta misma hasta la etapa adulta o viajan a otros sitios. 

Estructuración poblacional y flujo genético 

Para determinar la conectividad efectiva, es decir, individuos que siendo larvas viajan de una localidad a otra, que al crecer y reproducirse dejan su huella genética en el sitio al que llegan, utilizamos técnicas de secuenciación de representación reducida (RRS, por su sigla en inglés). Estas consisten en tomar todo el ADN de la especie y cortarlo en múltiples trozos utilizando enzimas, los cuales serán luego secuenciados. 

Después, reconstruimos el genoma y buscamos variaciones de un solo nucleótido, los que llamamos SNP (Single Nucleotide Polymorphisms). Con estos métodos podemos encontrar miles de esas variaciones dispersas en el genoma, que utilizamos para comparar la similitud o diferenciación genética entre individuos. 

Los SNPs se obtuvieron a partir de 143 individuos adultos de H. antarcticus, que provenían de 11 localidades a lo largo de la península Antártica e islas adyacentes (fig. 3), a los cuales se les realizaron extracciones y secuenciación de ADN. Con esta información, estimamos la estructuración genética, una medida de las diferencias en la composición genética entre localidades (o poblaciones). La estructuración genética es un reflejo de la historia evolutiva de los individuos de cada localidad y nos ayuda a entender el grado de mezcla genética o ausencia de esta. 

También estimamos el flujo genético entre localidades, que es una representación de la migración de individuos. El flujo genético involucra una transferencia de información genética, a través individuos que migran de un lugar a otro y se reproducen de manera exitosa en el lugar al que llegan, dejando su huella genética. 

Por lo tanto, localidades que comparten más individuos que además se reproducen entre ellos, generan más mezcla, más flujo genético y menos estructuración. En este estudio, estimamos la tasa de migración contemporánea entre distintos grupos genético que se identificaron con los análisis de estructuración. Esta tasa nos indica la proporción de individuos que nace y se establecen en un mismo sitio o que nace en una y migran a otra localidad. 

Resultados e importancia para la conservación

Los resultados de esta investigación mostraron que existen lugares en la península Antártica que, debido a las condiciones oceanográficas, producen zonas de retención de larvas. Las simulaciones lagrangianas destacaron la presencia de barreras para la dispersión de larvas de H. antarcticus, lo que podría haber limitado la conectividad entre diferentes áreas dentro de la PAO. 

Ambos enfoques utilizados en este estudio muestran patrones congruentes de conectividad. Los análisis de estructuración sugieren firmemente la presencia de diferenciación genética espacial, lo cual coincide con factores relevantes del paisaje marino, como las corrientes oceánicas. El modelo biofísico indicó la presencia de regiones de retención larval y una baja conectividad potencial, lo que se alinea con la presencia de cuatro grupos genéticos distintos: (1) islas Shetland del Sur, (2) estrecho de Bransfield, (3) la zona central y (4) la zona sur de la PAO (fig. 4). 

La identificación de estos cuatro grupos genéticos estuvo acompañada de bajas tasas de migración entre ellos. Se estimó que, para todos los grupos, más de un 80% de los individuos adultos muestreados provenía (o había nacido) en esa localidad. Además, se determinó que, en todas las comparaciones entre grupos, menos de un 5% de los individuos correspondía a migrantes (fig. 4).

Cada uno de los grupos genéticos identificados estaría relativamente aislado de los demás, con un intercambio de individuos limitado. Estos resultados sugieren la existencia de limitaciones al flujo genético, en correlación con las condiciones oceanográficas locales que probablemente actúan como barreras naturales para el transporte y dispersión de larvas. 

Otro de los principales resultados del modelo biofísico corresponde a que para la localidad del estrecho de Bransfield (BST), ninguna partícula proveniente de otras localidades pasó por esta área durante los 100 días de simulación. Además, solo unas pocas partículas liberadas aquí permanecen en su punto de origen; las demás son transportadas a otras localidades como las islas Shetland del sur y la región central de la PAO. Este resultado se explicaría por los patrones de circulación oceánica descritos en la zona, donde existe una corriente costera que entra por la zona norte del estrecho de Bransfield, fluye hacia el sur, alcanzando el área central de la península y luego toma dirección hacia las islas Shetland del Sur, recirculando alrededor de estas (fig. 3).

Esto nos da indicios de que la zona del estrecho de Bransfield podría ser una fuente de individuos, pero vulnerable ante perturbaciones, ya que no recibiría individuos de las otras zonas estudiadas. Esta localidad estaría actuando como una fuente de individuos para otras áreas y, por lo tanto, debería ser un foco para los esfuerzos de conservación. 

La conectividad limitada entre regiones dentro de la PAO y la identificación de dinámicas complejas de intercambio de individuos (localidades aisladas y otras que actúan como fuentes), son características importantes para establecer prioridades de conservación, con implicaciones para la propuesta del Área Marina Protegida (AMP) que se está impulsando en esta zona. 

En este contexto, este estudio representa una contribución, proporcionando información valiosa sobre los patrones de conectividad en H. antarcticus y cómo las condiciones oceanográficas locales podrían determinar el transporte o la retención de larvas, actuando como barreras para el intercambio de individuos en la PAO. 

La integración de modelos biofísicos y herramientas genéticas nos permitió explicar la diferenciación poblacional observada y las limitaciones del flujo genético. Se espera que los hallazgos aquí presentados contribuyan al debate sobre el establecimiento de un AMP en la zona occidental de la península Antártica, una de las regiones más amenazadas del océano Austral por el cambio climático.

Finalmente, este estudio también tenía como objetivo estimar la importancia de los estadios de vida temprana (como las larvas) de los organismos marinos en las dinámicas de conectividad. Este propósito nos llevó a terreno a buscar específicamente larvas de H. antarticus, en una tarea que resultó ser muy desafiante. Largas horas en bote o barco buscando a estos pequeños peces en un océano inmenso. Gracias al apoyo de INACH pudimos, en el último verano de ejecución de este proyecto, encontrar muchas larvas con las que actualmente seguimos trabajando para generar más información que se complemente con los resultados ya obtenidos. Como científica, fue una experiencia muy enriquecedora poder trabajar en terreno en un ambiente tan único y contribuir con datos que pueden marcar una diferencia para la protección de estos ecosistemas.

Agradecimientos

Agradecimientos a todas las personas y proyectos que contribuyeron en este estudio. Al INACH por el proyecto DT_11-20 y Proyecto de Investigación Científica RT_08-18, a la Agencia Nacional de Investigación y Desarrollo (ANID) por Fondo de Financiamiento de Centros de Investigación en Áreas Prioritarias BASE ICN2021_002, Beca de Doctorado Nacional 21181000, Proyecto PIAACT 172065, Proyecto de Postdoctorado 3190482 y FONDECYT 1210988, Bélgica 121 expedition funded under the BELSPO-funded RECTO project (CONTRAT N° BR/154/A1/RECTO). Los resultados aquí mencionados fueron publicados en la revista Molecular Ecology DOI: 10.1111/mec.17360.

Figuras 

Figura 1. Individuo adulto de Harpagifer antarcticus, recolectado en la zona intermareal de bahía Fildes.

Figura 2. Larva de Harpagifer antarcticus recolectada en la bahía de isla Greenwich. 

Figura 3. Mapa de la península Antártica occidental, donde la línea verde continua representa la corriente circumpolar antártica (CCA) y la línea discontinua morada representa el flujo de la corriente costera de la península Antártica (CCPA). Además, se muestran los sitios de muestreo de individuos adultos de H. antarcticus, donde: SIG: isla Signy, FIB: bahía Fildes, CHB: bahía Chile, DIS: isla Decepción, BST: estrecho de Bransfield, GRE: arrecife Verde, FHA: puerto Foyn, PLO: puerto Lockroy, DOI: isla Doumer, AIS: isla Adelaida, HOS: isla Herradura, MOT: zona externa de bahía Margarita y MIN: zona interna de bahía Margarita. Los círculos amarillos representan localidades con datos del modelo biofísico y genéticos. Los círculos azules representan localidades solo con información genética. Los círculos rojos son localidades solo del modelo biofísico, pero sin información genética.

Figura 4. Resultados de la estructuración genética, donde los 4 grupos identificados se muestran en distintos colores. Además, se muestran los resultados de los análisis de flujo genético, que corresponden a las flechas azules, cuya dirección indica hacia donde se moverían los individuos y el grosor representa la proporción de individuos migrantes.