Invasiones terrestres en un mundo cambiante

La globalización y el crecimiento del comercio han permitido, a través de la generación de nuevas tecnologías y de nuevas rutas comerciales, un creciente y fácil desplazamiento de la humanidad alrededor de los biomas del planeta.

Esto ha contribuido a la transformación de ecosistemas, pérdida de servicios ecosistémicos y altos niveles de introducción de especies exóticas, que en muchas ocasiones parecen superar las tasas de dispersión natural. Bajo este contexto, las difíciles condiciones climáticas extremas (bajas temperaturas, altas velocidades de viento, etc.) y el aislamiento geográfico hacen de la Antártica uno de los lugares menos perturbados de la Tierra. Estas condiciones extremas le han permitido resguardarse de invasiones biológicas, aunque no de manera absoluta, pues el rompimiento de las barreras geográficas naturales del continente por el aumento de actividades humanas y el creciente cambio climático han favorecido la introducción de especies exóticas y potencialmente invasivas, amenazando la diversidad biológica del continente.

¿Especie exótica o invasora?

En los ecosistemas, una especie exótica es aquella cuyo origen yace en otra comunidad diferente y fueron introducidas a un nuevo ecosistema por factores externos ya sean naturales o antropogénicos, intencionales o accidentales. 

No todas las especies introducidas implican invasión, por ende, aquellas que logran establecerse, dispersarse y tener impactos negativos sobre el ecosistema receptor, pueden ser consideradas invasoras. Para una especie introducida, lograr establecerse y dispersarse en un nuevo ambiente no es tarea fácil, y dependerá en gran medida de las adaptaciones a las condiciones ecológicas. 

En este sentido, algunos estudios han enfatizado que los cambios evolutivos rápidos constituyen una fuerza indispensable en el establecimiento o colonización durante las invasiones biológicas, mientras que otros proponen que el éxito de la colonización a nuevos ambientes se debe a la plasticidad fenotípica cuyas respuestas pueden ser morfológicas, fisiológicas, etológicas, genéticas, etc., que se expresen antes distintas señales ambientales.

¿Cómo medimos cambios en la morfología de estas especies exóticas?

Es bien sabido que el ambiente y el genotipo inciden en la variación morfológica, por lo que la medición o análisis de los caracteres anatómicos han contribuido en la comprensión de la diversidad biológica y en encontrar explicaciones adaptativas para formas específicas en procesos de colonización. 

La morfología es el estudio de la forma y estructura de los organismos. En el caso de los insectos, por ejemplo, su morfología incluye el tamaño, la forma de sus alas, patas y antenas, entre otras características. Estudiar estas formas es esencial porque están relacionadas con la supervivencia y adaptación de los organismos a su entorno. 

Sin embargo, describir y medir estas estructuras de manera precisa puede ser un desafío, especialmente cuando buscamos detectar cambios sutiles. Aquí es donde entra la morfometría geométrica (MG), una herramienta avanzada que permite cuantificar la forma con gran detalle. 

A diferencia de las mediciones tradicionales que solo consideran el tamaño, la MG se enfoca en el análisis de la forma misma, utilizando puntos específicos en estructuras como las alas para captar sus detalles y comparar variaciones de manera más precisa.

La Antártica y las invasiones terrestres frente al cambio climático

En las últimas décadas, el creciente interés por la introducción de especies y las invasiones per se en la Antártica, se debe a factores como los altos nivel de endemismo y la baja diversidad biológica presente, representada por musgos y líquenes, fauna acotada a pocos vertebrados, macroinvertebrados y artrópodos, contando con la presencia de solo dos especies nativas de insectos: el mosquito alado antártico (Parochlus steinenii) y la mosca áptera (Belgica antarctica), endémica de la península Antártica y las islas Shetland del Sur. 

Asimismo, el impacto del cambio climático reflejado en el aumento de la temperatura la península Antártica desde la segunda mitad del siglo XX y con escenarios futuros poco conservadores que posibilitan el establecimiento y la dispersión de especies exóticas dentro del área del Tratado Antártico, siendo la península Antártica, las islas Shetland del Sur y las islas Orcadas del Sur las más vulnerables a ser invadidas.

La presencia de especies exóticas en el continente antártico ha aumentado significativamente, evidenciándose con la presencia de especies como Trichocera maculipennis Meigen, 1818 (Trichoceridae) (fig. 1). La presencia de abdomen anillado y alas sin manchas, pero con las venas cruzadas (oscurecidas o nubladas) permiten distinguir a los individuos adultos de esta especie, cuyas larvas se caracterizan por tener una cápsula cefálica fuertemente esclerotizada, además, son saprófagas y en ocasiones coprófagas, y aunque son terrestres comúnmente, las larvas de esta especie podemos encontrarlas en sustratos húmedos, semilíquidos.

T. maculipennis es originaria de la región holártica, por lo que se encuentra adaptada a ambientes fríos, con un amplio rango de tolerancia térmica a diferencias de sus congéneres. Fue registrada por primera vez en la Antártica hace unos 16 años y, curiosamente, la presencia de bases científicas ha permitido que la especie perdure en el tiempo sinantrópicamente, protegiéndose del clima extremo antártico y favoreciendo su dispersión en la región, a pesar de esto, ha sido observada fuera de las estaciones de investigación dentro del área del Tratado antártico.

Figura 1. A. Trichocera maculipennis en un ambiente de cueva (fotografías por Gonzalo Arriagada). B. T. maculipennis en ambiente natural bajo rocas en base Artigas. C. Espécimen intentando volar y caminar entre rocas.

Por esta razón, se hace imperativo comprender los patrones de adaptativos a nivel morfológico que permitan prevenir la introducción de nuevas especies foráneas y establecer planes de acción que ayuden a minimizar el riesgo de dispersión y contribuir en el desarrollo de planes de gestión para la conservación del territorio antártico. 

Por lo tanto, el proyecto “Descifrando los patrones de invasión de la nueva mosca antártica Trichocera maculipennis: bajo un enfoque genético y morfométrico integrador”, financiado por INACH, tuvo como objetivo cuantificar la variación morfológica alar de las poblaciones T. maculipennis entre las distintas bases antárticas (fig. 2) donde ha sido observada en un contexto temporal, mediante el uso de herramientas morfométricas.

¿Llegó para quedarse? De hábitats sinantrópicos a ambientes naturales

Para responder al objetivo mencionado anteriormente, se obtuvieron muestras de cuatro estaciones científicas ubicadas en la bahía de Fildes: la base Escudero (Chile), la base Bellingshausen (Rusia), la base Artigas (Uruguay) y la base King Sejong (Corea del Sur) (fig. 2).

Figura 2. Mapa geográfico de las ubicaciones de muestreo en la isla Rey Jorge, tomando como referencia la base Escudero: en verde, base Bellingshausen (a aproximadamente 380 metros); en azul celeste, base Artigas (a aproximadamente 3,55 km); y en blanco, base King Sejong (a aproximadamente 9,46 km).

En cada localidad, los especímenes fueron recolectados utilizando aspirador entomológico y trampas de luz. Las muestras obtenidas fueron transportadas al Laboratorio de Ecología y Morfometría Evolutiva (EMElab) de la Universidad Católica del Maule, con sede en Talca. 

En el laboratorio, se realizó la extracción y el montaje de las alas (en portaobjetos) de cada uno de los individuos. Estas alas fueron fotografiadas con una lupa estereoscópica, lo que permitió colocar los landmarks o puntos anatómicos de referencia sobre las estructuras del ala. 

Posteriormente, estas imágenes se utilizaron para llevar a cabo los análisis morfométricos con software como MorphoJ y el paquete geomorph para R. A continuación, se detalla el procedimiento para realizar los análisis de morfometría geométrica (fig. 3).

Figura 3. Etapas del análisis por morfometría geométrica: (1) recolección de especímenes, (2) fotografía de las muestras, (3) preparación de las alas, (4) marcación de puntos clave en las alas y (5) análisis de los datos para estudiar su forma.

Trichocera maculipennis se considera una especie sinantrópica, lo que significa que habita en lugares asociados a la presencia humana. Durante los muestreos, este comportamiento fue evidente, ya que se observaron especímenes vinculados a las instalaciones científicas antárticas, con una notable presencia en las áreas de aguas servidas y desagües (fig. 4). 

En los últimos años, se ha registrado la presencia de T. maculipennis en ambientes naturales, como el lago Glubokoe, a 245 metros de la base Artigas, y el lago Kitiesh, a aproximadamente 651 metros de la base Bellingshausen. 

Además, se observó un comportamiento particular: tanto los individuos cercanos a las bases científicas como aquellos en ambientes naturales tendían a caminar debajo de las rocas para protegerse de los fuertes vientos, ya que sus alas les dificultaban mantener un vuelo sostenido. Esta estrategia comportamental podría explicar la tendencia observada hacia la reducción del tamaño alar.

Figura 4. Hábitat de Trichocera maculipennis en la Antártica marítima. (A) Grupo de adultos refugiándose en las instalaciones de la base Escudero, isla Rey Jorge. (B) Trampas de luz usadas para capturas de individuos. (C) Individuos adultos en la zona de desagüe de la base Artigas, Uruguay.

Un vuelo con menos dificultad: el cambio alar como mecanismo adaptativo

Los resultados ofrecen información clave sobre los patrones adaptativos de Trichocera maculipennis en la Antártica y su rol en procesos de invasión. 

La variación en la morfología de las alas revela características esenciales para la invasividad, como la capacidad de vuelo, el potencial de dispersión y la capacidad de colonizar nuevas áreas en la región. Mediante el uso de morfometría geométrica, se observaron diferencias significativas en la forma de las alas entre poblaciones de distintas localidades en la isla Rey Jorge (bases de Rusia, Chile, Corea del Sur y Uruguay).

La población de la base coreana, aislada geográficamente por el glaciar Collins y la bahía de Fildes, presenta alas más estrechas y cortas, con una reducción en la distancia entre el ápice y la articulación con el tórax. Este cambio morfológico sugiere adaptaciones locales al entorno extremo antártico, lo que podría facilitar su establecimiento en esta zona. 

En contraste, las poblaciones de las bases Escudero, Rusia y Uruguay, que están menos aisladas, presentan formas alares similares, lo cual sugiere conectividad reproductiva y flujo genético. Esta conectividad podría estar favorecida por rutas de tránsito entre las bases y un ambiente climático poco variable y similar, influenciado por la bahía de Fildes.

En resumen, las diferencias morfológicas observadas entre las poblaciones aisladas y conectadas reflejan el impacto del aislamiento geográfico y del flujo genético en la adaptación local de T. maculipennis en la Antártida, lo cual es relevante para entender los procesos de invasión en este ecosistema extremo (fig. 4).

El análisis de alometría en Trichocera maculipennis a lo largo de varios años (2017-2022) mostró diferencias en el tamaño y forma de las alas, con una tendencia a la reducción del tamaño promedio. Esto sugiere que las presiones selectivas en el ambiente antártico favorecen a individuos con alas más pequeñas, posiblemente como una respuesta a la temperatura, ahorro energético o inversión en reproducción. Estudios previos destacan que las alas pequeñas pueden reducir el costo energético asociado al vuelo en climas fríos y ventosos, donde volar exige un gran gasto energético y puede inducir la pérdida de esta habilidad (fig. 4).

Para una especie exótica como T. maculipennis, el éxito de la invasión depende de su capacidad para superar filtros ecológicos del nuevo ambiente. Las condiciones extremas, como los vientos fuertes y bajas temperaturas, generan estrés que puede provocar adaptaciones en la forma y estructura de las alas, mediadas por la plasticidad fenotípica. 

Estos cambios morfológicos reflejan aspectos clave de la biología del insecto, como su aerodinámica de vuelo, regulación térmica y capacidad de defensa, lo que contribuye a su persistencia y adaptación en el ecosistema antártico.

Figura 4. A. Análisis de componentes principales, muestra cómo las formas de T. maculipennis han cambiado entre diferentes bases antárticas. B. Espacio de formas para los promedios alares de cada base antártica. C. Regresión multivariada entre la forma del ala y el tamaño del centroide de T. maculipennis en un contexto temporal (años). Este análisis muestra cómo las alas de T. maculipennis no solo han cambiado de forma, sino que también se han achicado en el transcurso de los años. De modo que las alas del año 2017 son en promedio más pequeñas que las de años más recientes, 2022. D. Superposición de la forma promedio de las alas de Trichocera maculipennis. En esta figura, las formas de las alas de cada localidad, representadas por diferentes colores, se superponen para facilitar la comparación. Se analizan las diferencias entre cada punto o landmark (puntos del 1 al 36).

Desentreñar los mecanismos adaptativos fenotípicos en especies invasoras, como Trichocera maculipennis en la Antártica es esencial para desarrollar estrategias de manejo efectivo, especialmente en ecosistemas de baja biodiversidad.

A pesar de las políticas que buscan prevenir la introducción de especies exóticas y controlar las ya establecidas, la falta de fiscalización y de medidas informadas por el conocimiento biológico y ecológico limita su efectividad. Después de 16 años de la introducción de T. maculipennis, entender cómo la morfología de sus alas influye en su adaptación es crucial para diseñar medidas de bioseguridad que detengan su expansión en la Antártica.

Perspectivas y desafíos: la introducción de especies exóticas en el ecosistema antártico

La gestión de especies exóticas en la Antártica es fundamental para preservar la integridad de sus ecosistemas, que son particularmente vulnerables debido a sus condiciones extremas. A pesar de considerarse entornos prístinos, la introducción accidental o intencionada de especies no nativas puede tener consecuencias devastadoras, alterando interacciones biológicas y ciclos ecológicos. 

Existen marcos legales, como el Protocolo de Madrid y el Tratado Antártico, que prohíben la introducción de especies no nativas, salvo en casos de investigación autorizada. Sin embargo, la implementación de estas políticas enfrenta desafíos logísticos y requiere monitoreo constante. El Comité Científico de Investigación Antártica (SCAR) y el Programa Ambiental del Tratado Antártico fomentan la cooperación internacional y brindan asesoramiento científico para abordar amenazas comunes, como la bioseguridad y la gestión de residuos.

Por otra parte, el turismo antártico ha crecido en las últimas décadas presentando oportunidades y desafíos para la gestión ambiental. A pesar de su expansión, los impactos ambientales del turismo han recibido poca atención, lo que subraya la necesidad de desarrollar regulaciones efectivas y programas de monitoreo a largo plazo. La colaboración entre la comunidad científica y las políticas es esencial para garantizar que las actividades turísticas se realicen de manera sostenible.

En conclusión, proteger la biodiversidad única de la Antártica de especies exóticas con potencial invasor, como Trichocera maculipennis, es crucial para mantener la salud de estos ecosistemas y los servicios que proporcionan. La cooperación global y la implementación efectiva de políticas son fundamentales para mitigar riesgos y asegurar la integridad ambiental en la región.

Agradecimientos

Agradecemos a todas y todos los investigadores que han participado de esta investigación: Tamara Contador, Peter Convey, Mathias Jabs, Monica Remedios de León, Claudia Maturana, Sanghee Kim, Ewa Krzeminska, Melissa Gañan, Katherine Chavez, y Eduardo Juri. 

Agradecemos al INACH proyecto INACH RG_29_21, al Instituto Milenio de Biodiversidad de Ecosistemas Antárticos y Subantárticos, Centro Internacional Cabo de Hornos.