Joseph Dalton Hooker (1817-1911), en un retrato de George Richmond fechado en 1855.
El naturalista inglés Joseph Dalton Hooker introdujo hace 160 años la idea de que las similitudes florísticas entre continentes australes eran evidencia de un origen común en una masa ancestral de tierra. A pesar de que resulta virtualmente imposible explicar todas las complejidades de la distribución de plantas gondwánicas en función de un solo grupo, Nothofagus ha sido considerado como uno de los géneros de angiospermas clave para dilucidar los patrones evolutivos y migratorios de la biota del hemisferio sur. Las Nothofagaceae habrían llegado o se habrían diversificado en la península Antártica durante el Campaniano inferior (hace aproximadamente 80 millones de años), momento en el que se habrían encontrado con otros elementos constituyentes actuales de los bosques australes y con remanentes de la extinta flora cretácica. El alto grado de exclusividad de las floras antárticas durante el Cretácico no apoya, al menos en el intervalo Campaniano-Maastrichtiano inferior (hace 83 a 68 millones de años), la existencia de conexiones terrestres entre ambas masas de tierra, por lo que Nothofagus se habría mantenido confinado en la Antártica. En Sudamérica, los registros cretácicos del género son escasos y se reducen solo a polen. El reciente hallazgo de improntas de hojas asociadas a dinosaurios permite postular la existencia de un puente terrestre hace 66 a 68 millones de años, que permitió la primera entrada del bosque dominado por Nothofagus a Sudamérica, sentando las bases para el establecimiento de la selva de tipo valdiviano.
“Bosque, dame las llaves de tu escondido reino”
Juvencio Valle
Con solamente 22 años, el más joven de las tripulaciones del Erebus y del Terror, navíos británicos que emprendieron una de las últimas grandes empresas de la exploración naval (zarpando en septiembre de 1839 desde Tasmania), no comprendía cuánto marcarían su vida y legado los siguientes cuatro años de navegación. Ese joven era Joseph Dalton Hooker y gracias a ese viaje, entre cuyos destinos destacan la Antártica, Tierra del Fuego, Australia, Tasmania y Nueva Zelandia, desarrolló extensas colecciones botánicas, las que desembocaron en un caudal de obras en el bullente mercado científico británico de mediados del siglo XIX.
Parte de los resultados de la travesía se publicaron en una obra de seis volúmenes denominada The Botany of the Antarctic Voyage. En la segunda parte de esta obra, titulada Flora Novae Zealandiae (1853), se describen 1767 plantas y se aventura la primera explicación de la cual se tuviera registro acerca del porqué de las similitudes florísticas entre continentes australes tan distantes en la actualidad.
Hooker vio en estos patrones disjuntos evidencias de un origen común en una masa ancestral de tierra. En ese entonces su controvertido postulado encontró varios detractores, incluso Darwin, quien sostenía que esta distribución disjunta de organismos emparentados en Sudamérica, Tasmania, Australia y Nueva Zelandia obedecía a patrones de migración a larga distancia a partir del hemisferio norte.
Después de 160 años, se han construido muchos modelos para intentar explicar la distribución actual de las floras australes, basados en vicarianza geológica y climática, dispersión a corta distancia a través de cuencas marinas someras o arcos de islas, o bien, por migración a los continentes australes desde el megacontinente del hemisferio norte, conocido como Laurasia.
A pesar de que resulta virtualmente imposible explicar todas las complejidades de la distribución de plantas gondwánicas en función de un solo grupo, Nothofagus, grupo de árboles y arbustos con 36 especies, ha sido considerado como uno de los géneros de angiospermas clave para dilucidar los patrones evolutivos y migratorios de la biota del hemisferio sur. Nothofagus (Familia Nothofagaceae Kuprian) comprende 10 especies en Chile, que dominan el paisaje boscoso del sur de Sudamérica, siendo conocidos comúnmente como robles, coihues, lengas, ñirres, raulíes, ruiles y hualos.
El nombre Nothofagus fue acuñado en 1850 por Carl Ludwig Blume y proviene de la conjunción de dos vocablos latinos: nothus que significa “falso” y fagus, que literalmente se refiere a la alocución latina derivada del griego φάγος que significa “comestible”, en abierta referencia a los frutos de las hayas. Blume con su denominación genérica se refería entonces a las “falsas hayas”, opuesto al grupo de árboles del género Fagus que pueblan los bosques de Europa.
Las Nothofagaceae habrían llegado o se habrían diversificado en la península Antártica durante el Campaniano inferior (hace aproximadamente 80 millones de años), momento en el que se habrían encontrado con otros elementos constituyentes actuales de los bosques australes y con remanentes de la extinta flora cretácica.
Improntas de hojas de Nothofagus de más de 66 millones de años.
Nothofagus, ¿clave o enigma abierto?
La biogeografía histórica es una rama de la ciencia que busca explicar la distribución actual de los organismos a través de fenómenos que ocurren en una escala geológica del tiempo, sobre la base de cambios geográficos y de la variación intrínseca de los organismos gracias a la evolución. A lo largo de su desarrollo diversas corrientes de pensamiento la han influido. Por ejemplo, en nuestros días todavía hay quienes sostienen que la existencia de corredores biogeográficos o dispersión a larga distancia explican en mayor o menor medida la distribución actual.
Estudios conducidos a fines del siglo XX han logrado demostrar la existencia de dispersión de plantas a larga distancia hacia lugares tan aislados del océano como el archipiélago Juan Fernández, islas con un 64 % de endemismo en su flora y una edad máxima de formación de aproximadamente 5 millones de años. Por lo tanto, la dispersión transoceánica es perfectamente plausible, según la lección que entrega Juan Fernández.
Por ejemplo, el género Sophora, leguminosa arbórea y arbustiva presente en Chile continental e insular (dos especies endémicas de Juan Fernández y una de isla de Pascua). Los ancestros de las especies de Sophora presentes en Chile se habrían originado en Oceanía o Sudamérica y sus semillas, gracias a su tolerancia a la sal, habrían navegado miles de kilómetros hasta llegar a los más aislados confines del Pacífico. Su patrón de distribución actual se parece a algunos grupos de plantas gondwánicas. Sin embargo, Sophora tiene un registro palinológico menor a 4 millones de años, y las islas de origen volcánico que ha colonizado en el Pacífico, como Hawaii, Juan Fernández e Isla de Pascua, no tienen más de 5 millones de años. Estos argumentos hacen descartar el origen gondwánico del grupo.
El campamento base, Provincia de Última Esperanza, Patagonia chilena.
Lo anterior ha obligado a mirar cuidadosamente el tema del origen y distribución de Nothofagus. No son pocos los filogenetistas que sostienen una dispersión transoceánica a larga distancia, lo que tras 160 años vuelve a ponerlos confrontados con quienes aún consideran al género como el símbolo de los patrones de distribución herederos de la fragmentación de Gondwana.
El hecho es que mayoritariamente Nothofagus posee semillas anemocóricas (se transportan por viento) con una baja capacidad de dispersión y una viabilidad de germinación muy corta en el tiempo, aun cuando se han descrito casos de zoocoria (transporte por animales) en el caso de semillas grandes, como las de hualo y ruil, que pueden ser transportadas por roedores. Son semillas predominantemente intolerantes al agua de mar y sus granos de polen son anemofílicos (se dispersan por viento), por lo que solo su polen se puede dispersar grandes distancias.
El hallazgo de polen de Nothofagaceae ha inducido al error de interpretar su simple existencia en una unidad geológica como evidencia de su presencia física en el lugar, como atestiguan registros cretácicos de Nothofagidites (tipo polínico de Nothofagus) en Sudamérica. Sin embargo, hoy en día, cuando el punto más cercano a la península Antártica con Nothofagus vivientes (cabo de Hornos), se encuentra a más de 800 km y se ha capturado granos de polen en las islas Shetland del Sur, la evidencia polínica de Nothofagus es claramente rebatible. Por ello, la presencia de polen no indica necesariamente presencia física en el lugar del hallazgo.
El alto grado de exclusividad de las floras antárticas durante el Cretácico no apoya, al menos en el intervalo Campaniano-Maastrichtiano inferior (hace aproximadamente 80 a 68 millones de años), la existencia de conexiones terrestres entre ambas masas de tierra. Los puentes de tierra entre la Patagonia y la península Antártica se considerarían cruciales para el flujo genético de las plantas y animales terrestres, así como para la determinación de las condiciones ambientales, debido a la ampliación de las condiciones oceánicas a causa de los vientos del oeste. Estas condiciones climáticas, junto con el terreno montañoso como resultado de las lluvias orográficas, altos niveles de CO2 y la proximidad del arco volcánico, moderando las temperaturas extremas y la distribución de las precipitaciones durante todo el año, habrían sido las condiciones ideales para el rápido establecimiento y la expansión de un singular tipo forestal.
La mezcla de los elementos provenientes de la península Antártica con los remanentes de la Patagonia austral se podría considerar predecesora de los modernos bosques templados de la Patagonia. Recientemente, nuevos argumentos han ampliado el debate sobre los orígenes y la persistencia de esta biota templada del sur, sobre todo de la selva valdiviana y la ecorregión de bosque mixto en la costa oeste del sur de Sudamérica, principalmente en Chile y el oeste de Argentina. Varios autores han señalado que la selva valdiviana es el equivalente más cercano a los bosques del Cretácico-Paleógeno superior de la Antártica, pero esta hipótesis se basaba únicamente en algunos taxones o localidades.
Recientemente, una campaña de un grupo de investigadores del Laboratorio de Paleobiología de Patagonia y Antártica del INACH, del Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Heidelberg y del Consejo de Monumentos Nacionales al valle del Río de Las Chinas, al norte de la Provincia de Última Esperanza, ha reportado el hallazgo de los primeros dinosaurios de la Región de Magallanes, y subyaciendo a estos fósiles in situ, un nivel con abundantes improntas fósiles de hojas con al menos 10 morfos de angiospermas y dos tipos distintos de Nothofagus. Un análisis polínico de la secuencia arroja una edad del Maastrichtiano superior, correlacionándola con la Formación Monte Chico o la Formación Calafate en la Patagonia argentina, pero ninguna de las otras formaciones reporta improntas de Nothofagus.
Entonces, hacia fines del Maastrichtiano (hace 66 millones de años), los elementos terrestres de la Antártica se hacen presente en Patagonia, verificándose en al menos el último millón de años del Maastrichtiano superior la presencia de Nothofagus y varios de los elementos acompañantes, incluyendo algunas especies de angiospermas, helechos y coníferas. Los elencos vegetacionales del sur austral pondrán en contacto por primera vez más del 70 % de los elementos que actualmente constituyen la denominada Selva Valdiviana. Sobre la base de estos antecedentes, actualmente postulamos la existencia de un puente terrestre a fines del Maastrichtiano, que permitió la primera entrada de la flora dominada por Nothofagus en la Patagonia, sentando las bases para el establecimiento de las modernas floras del sur de Sudamérica.
Después de ciento sesenta años y la publicación de cerca de un millar de trabajos científicos sobre el tema, la tesis de Joseph Dalton Hooker aún sigue viva.
De izq. a der.: Nano (estanciero de Las Chinas, de gran conocimiento de la zona), Manfred Vogt (estudiante de máster de la Universidad de Heidelberg), Toshiro Jujihara (Consejo de Monumentos Nacionales), y Marcelo Leppe (INACH). Foto tomada al inicio de una caminata de 15 km hacia el lugar de trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Al personal de Estancia Cerro Guido, a INACH, proyectos FONDECYT 11080223, DAAD-CONICYT 259-2010 y BMBF CHL 10A/09.